基本結(jié)構(gòu)
構(gòu)造 視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞均分化為內(nèi)段和外段,兩者間由纖細(xì)的纖毛相連。內(nèi)段,包含細(xì)胞核眾多的線粒體及其他細(xì)胞器,與光感受器的終末相連續(xù);外段,則與視網(wǎng)膜的第2級神經(jīng)細(xì)胞形成突觸聯(lián)系。外段包含一群堆積著的小盤,這些小盤由細(xì)胞膜內(nèi)褶而成。視桿細(xì)胞多數(shù)小盤已與細(xì)胞膜相分離,而視錐細(xì)胞小盤仍與細(xì)胞膜相連。在正常情況下,外段頂端的小盤不斷脫落,而與內(nèi)段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網(wǎng)膜色素變性等病理情況下,這種小盤的更新會發(fā)生障礙。
視色素 在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子,這種色素通稱視色素,它在光照射下發(fā)生的一系列光化學(xué)變化是整個(gè)視覺過程的起始點(diǎn)。
視桿細(xì)胞的視色素 視桿細(xì)胞的視色素叫做視紫紅質(zhì),它具有一定的光譜吸收特性,在暗中呈粉紅色,每個(gè)視桿細(xì)胞外段包含109個(gè)視紫紅質(zhì)分子,視紫紅質(zhì)是一種色蛋白,由兩部分組成。其一是視蛋白,有348個(gè)氨基酸,分子量約為38 000;另一部分為生色基團(tuán)——視黃醛,是維生素A的醛類,因?yàn)榇嬖谌舾商嫉碾p鍵,它具有幾種不同的空間構(gòu)型。在暗處呈扭曲形的11-型異構(gòu)體,但受光照后即轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€形的全-反型異構(gòu)體。后者不再能和視蛋白相結(jié)合,經(jīng)過一系列不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物后,視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中,視色素分子失去其顏色(漂白)。暗處它在酶的作用下,視黃醛又變?yōu)?1-順型,并重新與視蛋白相結(jié)合(復(fù)生),完成視覺循環(huán)。在強(qiáng)光照射后,視紫紅質(zhì)大部分被漂白,其重新合成需要約1小時(shí)。隨著視紫紅質(zhì)的復(fù)生,視網(wǎng)膜的對光敏感度逐漸恢復(fù),這是暗適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ)。當(dāng)動物缺乏維生素A時(shí),視覺循環(huán)受阻,會導(dǎo)致夜盲。
視錐細(xì)胞的視色素 視錐細(xì)胞的視色素的結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)相似,所不同者為視蛋白的類型;其分解和復(fù)生過程也相似。在具有色覺的動物,有3種視錐細(xì)胞,分別包含光譜吸收峰在光譜黃、綠、藍(lán)區(qū)的視色素,這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定。
興奮
由細(xì)胞膜對離子的通透性的變化所產(chǎn)生。光感受器在不受光刺激時(shí)處于活動狀態(tài),即在暗中細(xì)胞膜的離子通道是開放的,鈉離子流持續(xù)地從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi),細(xì)胞膜去極化。光照則引起離子通道關(guān)閉,使膜電導(dǎo)降低,整個(gè)感受器超極化,細(xì)胞興奮。
由于視色素位于外段的小盤上,由視色素空間構(gòu)型的變化所導(dǎo)致外段質(zhì)膜的通透性變化,必須通過第二信使來實(shí)現(xiàn)。1985年,科學(xué)家們應(yīng)用膜片鉗技術(shù)證明,這種第二信使即環(huán)鳥苷酸(cGMP)。光感受機(jī)制的基本過程是:視色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷結(jié)合蛋白,進(jìn)而又激活磷酸二酯酶,后者把cGMP水解為鳥苷酸,降低了cGMP的濃度。在暗處,正是cGMP使細(xì)胞膜離子通道保持開放,它的濃度降低會使這些通道的開啟情況發(fā)生變化,導(dǎo)致光感受器的興奮。
超微電極技術(shù)(尖端小于1微米)的發(fā)展可使電極刺入脊椎動物光感受器細(xì)胞(直徑幾微米至十幾微米),記錄和分析單個(gè)光感受器的生物電活動。在暗處,由于鈉離子流持續(xù)從胞外流入胞內(nèi),光感受器細(xì)胞膜的靜息電位較低,胞內(nèi)記錄約為-30毫伏,光照時(shí),鈉通道關(guān)閉,鈉電導(dǎo)下降,使膜電位接近鉀離子的平衡電位,光感受器的胞內(nèi)電位變得更負(fù),形成超極化。這是光感受器電反應(yīng)的重要特點(diǎn)。此外,它是一種隨光強(qiáng)增加而逐漸增大幅度的分級電位,并不產(chǎn)生神經(jīng)細(xì)胞最常見的生物電形式——動作電位。
光感受器對物理強(qiáng)度相同,但波長不同的光,其電反應(yīng)的幅度也各不相同,這種特點(diǎn)通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動物(包括人),數(shù)百萬的視錐細(xì)胞按其光譜敏感性可分為3類,分別對紅光、綠光、藍(lán)光有最佳反應(yīng),與視錐細(xì)胞三種視色素的吸收光譜十分接近,色覺具有三變量性,任一顏色在原理上都可由3種經(jīng)選擇的原色(紅、綠、藍(lán))相混合而得以匹配。在視網(wǎng)膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍(lán)光敏感的光感受器,它們的興奮信號獨(dú)立傳遞至大腦,然后綜合產(chǎn)生各種色覺。色盲的一個(gè)重要原因正是在視網(wǎng)膜中缺少一種或兩種視錐細(xì)胞色素。
由于光感受器在暗中保持去極化狀態(tài),其末端在暗中持續(xù)向第二級神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì),光照使細(xì)胞膜超極化,遞質(zhì)釋放減少。光感受器的遞質(zhì)可能是谷氨酸或天冬氨酸。
無脊椎動物的光感受器的對光反應(yīng)為去極化,并產(chǎn)生神經(jīng)脈沖,與其他感受器(如牽張感受器)的電活動并無差異。
