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經(jīng)過(guò)視網(wǎng)膜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)處理的信息,由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突——視神經(jīng)纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬(wàn)條視神經(jīng)纖維約有一半投射至同側(cè)的丘腦外側(cè)膝狀體,另一半交叉到對(duì)側(cè),大部分投射至外側(cè)膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺(jué)信息與軀體感覺(jué)信息和聽(tīng)覺(jué)信息相綜合,使感覺(jué)反應(yīng)與耳、眼、頭的相關(guān)運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)起來(lái)。外側(cè)膝狀體的神經(jīng)細(xì)胞的突起組成視輻射線投射到初級(jí)視皮層(布羅德曼氏17區(qū),或皮層紋區(qū)),進(jìn)而再向更高級(jí)的視中樞(紋狀旁區(qū),或布羅德曼氏 18、19區(qū)等)投射。從初級(jí)視皮層又有纖維返回上丘和外側(cè)膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。
由于視神經(jīng)的交叉,左側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層與兩個(gè)左半側(cè)的視網(wǎng)膜相連,因此與視野的右半有關(guān);右側(cè)的外側(cè)膝狀體和右側(cè)皮層的情況恰相反。一側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層都接受來(lái)自雙眼的信息輸入,每側(cè)均與視覺(jué)世界的對(duì)側(cè)一半有關(guān)。在視通路不同部位發(fā)生損傷時(shí),就會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。
視覺(jué)信息在視覺(jué)中樞通路的各水平上經(jīng)受進(jìn)一步的處理。外側(cè)膝狀體只是視覺(jué)信息傳遞的中繼站,其細(xì)胞感受野保持著同心圓式的對(duì)稱中心-周邊頡頏構(gòu)型。但到初級(jí)視皮層,除很少部分細(xì)胞仍然保持圓形感受野外,大部細(xì)胞表現(xiàn)出特殊的反應(yīng)形式,它們不再對(duì)光點(diǎn)的照射呈良好反應(yīng),而是需要某種特殊的有效刺激。
初級(jí)視皮層中按其對(duì)刺激特異性的要求,可分為簡(jiǎn)單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞。簡(jiǎn)單細(xì)胞對(duì)在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應(yīng)。特別是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細(xì)胞的最佳朝向)的刺激使細(xì)胞呈現(xiàn)最佳反應(yīng)(脈沖頻率最高)。最佳朝向隨細(xì)胞而異,通常限定得相當(dāng)嚴(yán)格,以致順時(shí)針或逆時(shí)針地改變刺激朝向10°或20°可使細(xì)胞反應(yīng)顯著減少乃至消失。因此,簡(jiǎn)單細(xì)胞所反映的已不再是單個(gè)孤立的.光點(diǎn),而是某種特殊排列的點(diǎn)群,這顯然是一種重要的特征信息抽提。復(fù)雜細(xì)胞具有簡(jiǎn)單細(xì)胞所具有的基本反應(yīng)特性,但其主要特征是它們對(duì)線段在視野中的確切位置的要求并不很嚴(yán),只要線段落在這些細(xì)胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應(yīng)的改變并不明顯。復(fù)雜細(xì)胞的另一個(gè)特征是,來(lái)自雙眼的信息開(kāi)始匯聚起來(lái)。不象外側(cè)膝狀體的細(xì)胞和簡(jiǎn)單細(xì)胞那樣,只對(duì)一側(cè)眼的刺激有反應(yīng),而是對(duì)兩眼的刺激都有反應(yīng),但反應(yīng)量通常是不等的,總是一只眼占優(yōu)勢(shì),即對(duì)該眼的刺激可引起細(xì)胞發(fā)放更高頻率的脈沖。這表明復(fù)雜細(xì)胞已開(kāi)始對(duì)雙眼的信息進(jìn)行了初步的綜合的處理。
具有相同最佳朝向或相似眼優(yōu)勢(shì)的細(xì)胞,在初級(jí)視皮層是聚集成群的,它們組成一個(gè)個(gè)自皮層表面延伸至深部的小柱形結(jié)構(gòu)。在相鄰的小柱之間,細(xì)胞的最佳朝向發(fā)生有規(guī)則的移動(dòng),眼優(yōu)勢(shì)也發(fā)生變化,常從左眼優(yōu)勢(shì)變?yōu)橛已蹆?yōu)勢(shì),或相反。這種1毫米見(jiàn)方,2毫米深的小塊是初級(jí)視皮層的基本組成部件,整個(gè)17區(qū)主要由這一類基本單位所構(gòu)成。因此對(duì)17區(qū)功能的了解,在相當(dāng)程度上歸結(jié)為對(duì)每一小柱內(nèi)部的功能構(gòu)成的研究。這種精細(xì)的周期性分區(qū)的特征,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺(jué)中樞和聽(tīng)覺(jué)中樞均有類似的情況。
初級(jí)視皮層在相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi),被認(rèn)為是視覺(jué)通路的終點(diǎn),就其對(duì)所處理的信息的抽象化程度來(lái)判斷,它可能只是一個(gè)早期階段,其他更高級(jí)的視皮層對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行著進(jìn)一步的精細(xì)加工。例如在18區(qū),存在著超復(fù)雜細(xì)胞,對(duì)刺激有更特異的要求,只有具有端點(diǎn)的線段或拐角才能引起細(xì)胞的最佳反應(yīng)。超復(fù)雜細(xì)胞進(jìn)而又可分成若干亞類。
依據(jù)這些結(jié)果,有人提出了視覺(jué)信息處理的等級(jí)假說(shuō)。他們認(rèn)為,從神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體同心圓式的感受野到簡(jiǎn)單、復(fù)雜、超復(fù)雜細(xì)胞對(duì)刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平,在每一水平,細(xì)胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高級(jí)的細(xì)胞具有越高的信息抽提能力。這種等級(jí)假說(shuō)得到不少實(shí)驗(yàn)的支持。一般認(rèn)為,除了這種等級(jí)性信息處理外,還存在著平行的信息處理過(guò)程,即從視網(wǎng)膜向中樞有若干并列的信息傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔(dān)負(fù)著不同的信息處理功能。因此單一細(xì)胞本身并不代表完整的感覺(jué),視覺(jué)中樞不同區(qū)域細(xì)胞活動(dòng)的綜合,才反映對(duì)一種復(fù)雜圖像的辨認(rèn),而每個(gè)區(qū)域細(xì)胞只是抽提某種特殊的信息:形狀、顏色、運(yùn)動(dòng)等。
其他視覺(jué)信息(如顏色、深度等)在視覺(jué)中樞的處理過(guò)程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發(fā)現(xiàn)了對(duì)某種顏色或某一個(gè)深度有特異反應(yīng)的細(xì)胞。但資料仍然是零碎的,為了透徹地認(rèn)識(shí)視覺(jué)的機(jī)制還需要進(jìn)行更為深入的研究。
人眼能看清物體是由于物體所發(fā)出的光線經(jīng)過(guò)眼內(nèi)折光系統(tǒng)(包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體)發(fā)生折射,成像于視網(wǎng)膜上,視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞能將光刺激所包含的視覺(jué)信息轉(zhuǎn)變成神經(jīng)信息,經(jīng)視神經(jīng)傳入至大腦視覺(jué)中樞而產(chǎn)生視覺(jué)。因此視覺(jué)生理可分為物體在視網(wǎng)膜上成像的過(guò)程,及視網(wǎng)膜感光細(xì)胞如何將物像轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng)的過(guò)程。



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